木薯是世界上重要粮食作物和经济作物,其遗传改良日益受重视。现代生物技术在培育优良木薯品种方面具有时间短、效率高等优势。本文介绍了近年来诱变育种、分子标记辅助选择育种、转基因工程等现代生物技术在木薯育种中的研究与利用概况,为利用现代 生物技术加快获得具有产量高、抗逆性强、品质高等优良特性的木薯新品种提供参考。
木薯(Manihot esculenta Crantz)是大戟科(Euphorbiaceae) 木薯属(Manihot)植物,与红薯、马铃薯合称世界三大薯类, 是该属植物中唯一的栽培种。木薯起源于南美洲的亚马逊河流域,距今已有 4 000 年的人类利用史,目前广泛种植于非洲、亚洲和美洲等 110 余个国家或地区。19 世纪 20 年代木薯由华人从马来西亚传入中国广东,再传播到海南、云南及广西等地。
木薯用途十分广泛,作为热带地区第三大粮食作物、全球第六大粮食作物,被称为“淀粉之王”[1],是世界近 6 亿人的口粮。同时,木薯是最廉价的淀粉来源,可加工成酒精等 各种工业产品,解决石油资源短缺等问题。我国每年木薯种植面积约 60 万 hm2,但远远不能满足国内对淀粉产品的需求。因此,保障木薯高产、稳产、优质这个目标一直促使育种家去培育种质更加优良的木薯品种。
常见的木薯品种培育有 2 种方式,包括常规杂交育种和以现代生物技术为基础的分子育种。木薯的常规育种由于木薯基因高度杂合、遗传背景复杂、自交不亲和、花粉育性低、后代性状分离严重以及优质种质资源匮乏等问题,导致常规育种具有时间长、选择效率低等特点。近年来,植物生物技术迅速推广,在改良植物品质方面的应用逐渐成熟。现代生物技术在培育木薯优良品种方面具有以下几个方面的 优势:一是木薯是以无性繁殖为主的作物,转入基因不存在分离现象,可短时间内得到优良的抗性品种;二是木薯一般秋季开花,花期较长,成熟时即可收获,不存在花粉漂移导致的外源基因扩散等问题;三是木薯在我国主要作为工业原料,食用比例很小,基本无需担心转基因木薯的安全性。
本文重点介绍近年来的几种主要生物技术中的一种:诱变育种。
木薯是一种无性繁殖作物,其育种过程中变异来源主要来自于自然变异与人工诱变产生的变异,但自然条件下外界环境的变化和遗传结构的不稳定性产生的突变频率较 低。因此,利用 γ 射线、60Co 处理等辐射诱变的方式和秋水仙素等化学诱变成为木薯种质创新研究的有效技术手段。另外,近年来利用 TILLING 等分子生物学技术的发展,为无性繁殖作物细胞工程育种提供了新的动力[2]。
γ 射线诱变育种可创造高频率的变异,获得具有稳定遗传特性的突变体, 可作为木薯选育种的有效途径。陆柳英等[3]利用辐射剂量率为 1 Gy/min 的 γ 射线对胚状体子叶、体细胞胚和带单芽茎段进行不同剂量的辐射处理,结果显示, 辐射剂量在 10~20 Gy 之间对胚状体的子叶和体细胞胚更有效,而木薯单芽茎段 γ 射线辐射的剂量需低于 10 Gy。Asare 等[4]对 IITA 来源的几个材料的种茎利用 γ 射线进行辐射诱变,在 M1V3 和 M1V4 代进行材料鉴定筛选,获得高产和高抗病性的突变株系, 同时薯块加工性也得到显著提高。Joseph 等[5]利用辐射强度为 50、100、200、300 Gy 的 γ 射线对木薯 PRC60a 的不同时期体细胞胚、子叶和嫩叶进行处理, 结果显示,球形体细胞胚可获得一系列在植株表型及块根特性方面差异表现的突变株系,相对子叶和嫩叶可作为最适合的外植体;其中 S15 在直链淀粉含量和淀粉含量相比野生型分别下降 30%和 50%。Sanchez 等[6]对木薯种子进行 γ 射线诱变,经过 M1 与 M2 2 代鉴定筛选获得一批淀粉颗粒小、直链淀粉含量高等性状的突变株系,在木薯淀粉降解和食品工业上有重要经济应用价值。因此,γ 射线诱变育种可创造具有稳定遗传性的突变体, 是有效的木薯育种途径之一。
化学诱变育种是利用甲基磺酸乙酯(EMS)、秋水仙素等化学诱变剂处理植物材料, 使之产生形态特征的变异,然后通过多世代对这些变异进行鉴定、选择和培育,最终育成新品种。化学诱变是一种迅速发展的育种途径, 具有成本低、诱变作用专一性强等特点。陆柳英等[7]利用 EMS 对木薯品种华南 124 和华南 8 号的组培苗带芽茎段进行诱变,初步建立了以带芽茎段为外植体 EMS 诱变技术方法。胡小元等[8]用 EMS 和 NaN3 处理木薯组织的顶端 2 个茎节,相比 γ 射线和快中子处理等物理辐射产生相近的效果,其所产生的损伤相对较易恢复。另外,秋水仙素也是一种诱导效率较好的处理方式。Nassar 等[9]通过秋水仙素诱导染色体加倍、远缘杂交等技术,获得 UnB201、UnB310 等各类木薯多倍体材料,且在产量、品质等方面表现出明显优势。GR4X 系类则是广西壮族自治区热带作物研究所通过秋水仙素进行木薯 多倍体诱变育种选育出来的优良木薯品系。
现代生物技术已经在木薯育种中得到迅速发展。相对于传统的资源引进的育种方法,诱变育种具有操作性强、突变率高等特点,但变异不定向,需大田田间表型鉴定公司鉴定。而为保障国家粮食安全,满足国内对木薯淀粉的需求,在较短时间内培育出淀粉含量高、抗逆性强、食用安全的木薯新品种,可在常规育种技术的基础上,利用现代生育育种技术,建立高效的木薯综合育种技术方法。